Maar verder onderzoek laat zien dat Ernst Gotsch hier mogelijk een punt heeft, als hij doelt op de opname van water via de bladeren, in het engels Foliar Water Uptake (FWU) genoemd. Daarom een blogpost over de wateropname door planten boven de grond. Belangrijk hierbij is om te beseffen dat water op twee manieren door de plant kan worden opgenomen: als vloeibaar water en als waterdamp.
Op beide wordt in deze blogpost ingegaan.
Allereerst wordt gekeken hoe water stroomt. Eerst naar wateropname onder de grond en stroming in de plant om daarna te kijken naar de wateropname door de plant boven de grond (de FWU).
Hoe beweegt water in de bodem
Water beweegt in de bodem op basis van drukverschillen. Deze drukverschillen kunnen in verschillende eenheden worden uitgedrukt: Mega Pascal (MPa), bar of als logaritmische pf-waarde. Omdat er sprake is van een onderdruk wordt dit de zuigspanning genoemd. De zuigspanningen en pf-waardes voor de bodem in relatie tot wateropname zijn in onderstaande afbeelding weergegeven. Voor gezonde wateropname in de plant moet de pf-waarde onder de 4.2 blijven (onder het verwelkingspunt), wat betekent dat de zuigspanning in de bodem onder de -1,5 MPa moet blijven. 
Hoe werkt vochtspanning in de lucht
In de overgang van het blad naar de lucht of andersom ondergaat het water respectievelijk een fase overgang van vloeibaar naar gasvormig of van gasvormig naar vloeibaar. In de lucht is het water eigenlijk altijd gasvormig (tenzij tijdens regen of in de wolken). De lucht kan een bepaalde hoeveelheid water in gasvorm bevatten, voordat de lucht verzadigd is (en dus niet meer water kan opnemen). In dat geval is de relatieve vochtigheid (in het Engels uitgedrukt als RH) 100%. De mate waarin de lucht water kan opnemen/aantrekken vanuit planten wordt vochtspanning genoemd. De vochtspanning in de lucht wordt in sterke mate bepaald door de temperatuur en door de hoeveelheid water die al in gasvorm in de lucht aanwezig is. Hoe warmer de lucht is, hoe meer water de lucht kan bevatten en hoe lager dus de relatieve vochtigheid (RH) is.
De formule om de vochtspanning van de lucht te berekenen is als volgt:
|
| Bron: op basis van gegevens van http://6e.plantphys.net/topic04.04.html |
Wat met deze grafiek goed zichtbaar kan worden gemaakt, is wat er gebeurt als er een factor wijzigt. Als bijvoorbeeld in de ochtend de temperatuur toeneemt, zonder dat er extra water aan de lucht wordt toegevoegd (bijvoorbeeld van 10 graden - de blauwe lijn, naar 20 graden - de gele lijn) en er zit bijvoorbeeld 5 gram water per m3 in de lucht, dan ga je dus van een vochtspanning waarde van ongeveer 60 MPa naar een vochtspanning waarde van ongeveer 175 MPa. De lucht trekt dan, vanwege de grotere vochtspanning, veel harder aan het water dat op een blad ligt.
Omgekeerd geldt het ook: als het gaat regenen, en de lucht is volledig verzadigd (RH = 100%, vochtspanning = 0%), en de lucht koelt af, dan kan de lucht dus minder water bevatten, wat onderdeel is van het proces van regenval.
Tenslotte, een vochtspaning waarde van 100 MPa (deze waarde komt verderop terug) komt overeen met ongeveer een RH waarde van 50%, maar kan bij een lucht temperatuur van 10 graden 4 gram water/m3 lucht bevatten en bij een luchttemperatuur van 30 graden 14,5 gram water/m3 lucht bevatten; een behoorlijk verschil.
Wateropname middels FWU lijkt zowel in gasvorm (dus bij een RH die kleiner is dan 100%) als in vloeibare vorm (als gevolg van regen, dauw en mist, maar mogelijk ook sneeuw en hagel wat later smelt) te worden opgenomen. Daar wordt verderop in de blog op ingegaan.
Hoe beweegt water door een plant
Waar dieren en mensen een pomp in hun lijf hebben om vloeistof de verplaatsen, beweegt water in planten middels onderdruk en door concentratieverschillen. De belangrijkste aanjager van deze stroming is de verdamping van water bij de bladeren, waardoor water omhoog wordt gezogen. Door de kleine buisjes waar het water doorstroomt en doordat water een beetje aan elkaar kleeft (de waterstofbruggen), kan water met een onderdruk van -30 MPa (een onderdruk van 300 bar) in bomen worden opgezogen. Deze enorme zogeheten zuigspanning (uitgedrukt met de Griekse letter Ψ) maakt het mogelijk dat water de kruin van een 100 m hoge boom kan bereiken. Door de zonnewarmte kunnen de waterstofbruggen worden verbroken, waardoor het water kan verdampen. De onderdruk die in de atmosfeer geldt (de mate waarin aan het water wordt getrokken), is ongeveer 0 MPa als het regent, maar kan op droge momenten oplopen tot een onderdruk van -100 MPa (Bron) of meer. Door de oppervlaktespanning bij het blad wordt het verdampte water van onderen weer aangevuld, waardoor de verdamping blijft doorgaan (bron).
Omdat de waterstroming gedreven wordt door de vochtspanning in de lucht, in de plant en in de bodem, kan water (bij verandering van de spanningswaarden) ook in andere richtingen stromen en hierdoor bijvoorbeeld water verplaatsen van natte naar droge plaatsen in de bodem, een proces dat hydraulische herverdeling wordt genoemd, zie hiervoor deze blog. De 5 onderscheiden mogelijkheden van hydraulische herverdeling zijn in onderstaande afbeelding weergegeven, de vierde laat FU (Folier Uptake), oftewel water opgenomen via de bladeren, zien.
|
| Bron: https://www.researchgate.net/profile/Ivan_Prieto3/publication/221752819/figure/fig1/AS:267425649303596@1440770651792/Figure-1-Scheme-of-different-types-of-hydraulic-redistribution-HR-Hydraulic-lift-HL.png |
Het proces van wateropname boven de grond
Omdat het proces van waterstroming door de plant dus wordt gedreven door spanningsverschillen, kan dus ook water worden opgenomen in de bladeren, indien de spanningsgradient naar binnen is gericht. Dit kan optreden op het moment dat het gaat regenen na een zeer lange droge periode (zie onderstaande afbeelding). De spanning in de lucht wordt hierbij 0 MPa, terwijl deze in de bodem nog bijvoorbeeld rond de -1 MPa ligt en in de plant rond de -2 MPa of grotere waarden ligt. Indien het gaat regenen, worden als eerste de bladeren nat, terwijl in de plant/boom en in de grond nog een grote zuigspanning heerst. Water kan hierbij via de bladeren worden opgenomen en in de plant/boom de zuigspanning verlagen. Naarmate het langer regent, kan het water ook verder naar beneden toe worden gezogen (de stromingsrichting draait dan helemaal om). Op die momenten kan zelfs water vanuit de bladeren naar de wortels gaan en daarbij uiteindelijk infiltreren in de grond. Er is onderzoek wat heeft laten zien dat water sneller via de wortels naar diepere bodemlagen stroomde, dan het regenwater wat aan de oppervlakte infiltreerde en door de grond stroomde (zie voor meer details hiervoor deze blog over hydraulische herverdeling)
|
| Bron: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/32407698/ |
Komt Foliar Water Uptake veel voor?
De volgende vraag is: komt dit overal voor of is het voorbehouden aan bepaalde planten, of bepaalde klimaat zones. Deze studie geeft een mooi overzicht van de stand van het huidige onderzoek naar FWU.
Het laat zien dat FWU al is aangetroffen bij meer dan 233 soorten, verspreid over 77 plantenfamilies in 6 verschillende biomes, zie ook onderstaande afbeelding uit deze studie.
Kortom, het lijkt eigenlijk overal voor te komen.
|
| Bron: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/pce.13439?casa_token=MHBlvl0-atUAAAAA:Hadu58g3b3sRzNxq2lajWcIoEx7CUcvxMJQL0D73Kbp7hIZPzYYDjzKsiBtcN0iiT0VhJGiDuhfBoVU |
Snappen we al hoe Foliar Water Uptake precies werkt?
FWU is een proces wat 300 jaar geleden al is benoemd (bron). Gedurende lange tijd is het maar in beperkte mate onderzocht, omdat het verwaarloosbaar zou zijn in de totale waterbalans van een plant. Pas in de laatste 20 jaar wordt er veel meer onderzoek naar FWU gedaan en komt er daardoor meer inzicht in. Gevolg hiervan is echter wel dat heel veel processen vooral beschreven zijn als mogelijkheden, maar nog niet voldoende onderzocht zijn. In het onderzoek naar FWU is daarom nog geen uitsluitsel gegeven over hoe het proces precies in elkaar zit, en vooral, hoe het water van buiten de plant in komt. Duidelijk is dat het water op basis van spanningsverschillen de plant in komt (vandaar ook de duik in de diepte op spanningsverschillen aan het begin van de blogpost), maar waar dat precies gebeurt is op dit moment nog niet duidelijk.De hierboven gebruikte studie laat 5 mogelijke locaties zien waar water de plant binnen komt:
- via de huidmondjes (stomata)
- via de toplaag of cuticula van de plant (cuticle)
- via de endofyten (endophyte)
- via het haar or trichoom van de plant (trichome)
- via de waterporien van de plant (hydathode)
|
| Bron: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/pce.13439?casa_token=MHBlvl0-atUAAAAA:Hadu58g3b3sRzNxq2lajWcIoEx7CUcvxMJQL0D73Kbp7hIZPzYYDjzKsiBtcN0iiT0VhJGiDuhfBoVU |
Hoe belangrijk is FWU voor de watervoorziening in de plant?
Het lijkt erop dat FWU vooral optreedt bij regenval na een lange periode van droogte. Een onderdeel dat lastig te onderzoeken is, is hoe lang FWU kan optreden. Het blijkt namelijk dat bladeren in het lagere deel van de boom tot 22 uur na de regen nog nat zijn, twee keer zo lang als de bladeren bovenin de boom (bron). Dit zou kunnen betekenen dat op een zeker moment water bovenin de boom al weer aan het verdampen is, terwijl het in de lagere delen van de boom nog wordt opgenomen. Gemiddeld genomen worden bladeren mondiaal meer dan 100 keer per jaar nat (bron) door neerslag; als gevolg van dauw en mist kan dit nog vaker gebeuren. Dit laat zien dat FWU vaak voor zou kunnen komen. Onderzoek naar (de verandering van) stroming van water halverwege en in de top van een boom is echter zeer lastig uit te voeren. Het laat echter wel zien dat hoe groter de plant is, hoe langer bepaalde lagere delen nat kunnen blijven, hoe groter de rol van FWU kan zijn. Op twee studies naar FWU worden hieronder nader ingegaan.
In deze studie uit 2015 wordt aangegeven dat de bijdrage van FWU aan de totale waterbeschikbaarheid voor bepaalde ecosystemen significant is:
- In de prairie langs de kust van Californie is 28 tot 66% van het water afkomstig van FWU.
- In het Redwood ecosysteem is het 34%.
- En in de Negev woestijn in Israel is het zelfs 74%.
De studie zelf heeft onderzoek gedaan naar FWU via de bladeren van een in een ecosysteem wat 90 mm neerslag per jaar kreeg, een woestijn dus. Hier werd op een bepaalde dag, waarbij de condities gunstig waren, zowel de zuigspanning in de bladeren en de stam als het vochtgehalte in de bladeren bepaald (zie onderstaande figuur). Over een periode van 20:00 naar 22:00 uur nam het vochtgehalte toe van 65.75 naar 67.45 %. In die periode nam de zuigspanning in het blad (zwarte balk in rechter grafiek) sterker af dan de zuigspanning in de stam (grijze balk). Daardoor draaide de zuigspanningsgradient in de plant om van stroming naar de bladeren naar stroming richting de stam. Dit laat zien dat de plant water heeft opgenomen in die periode, terwijl de stromingsrichting omsloeg: water moet dus door de bladeren zijn opgenomen, wat laat zien dat in dit geval in de nacht in de woestijn FWU optrad in deze boom, zonder dat er regen viel. De RH was hierbij tussen de 80 en 85%. Dit lijkt dus FWU te zijn door opname van water in gasvorm.
|
| Bron: https://academic.oup.com/aobpla/article/doi/10.1093/aobpla/plv129/1807375 |
Een interessant onderzoek uit 2020 laat zien dat FWU een belangrijke rol kan spelen zelfs als de omstandigheden vrij nat zijn. Hierbij zijn twee typen water gemaakt op basis van isotopen. Het ene type water is gebruikt als gietwater (Root Water Uptake Water, RWU) en het andere type water is gebruikt als water om de naalden nat mee te maken (FWU). In het onderzoek wordt het volgende aangegeven:
"Tijdens de eerste drie dagen van het experiment, die regenachtig waren, bestond bladwater voornamelijk uit FWU en wortelwater voornamelijk uit RWU. Stamwater werd geschat op ongeveer de helft FWU en de helft RWU (linkerkant van de boomfiguur). FWU- en RWU-concentraties in lokaal weefsel werden weerspiegeld in de waterstof en zuurstof van lokale biomassa. Ongeveer 90% van de waterstof en zuurstof in suikers zou moeten zijn uitgewisseld met lokaal water in het cambium. Dus het grootste deel van de waterstof en zuurstof die in nieuwe bladcellulose waren opgenomen, was afgeleid van FWU, terwijl die van nieuwe wortelcellulose grotendeels was afgeleid van RWU, en die van nieuw vertakt xyleem was afgeleid van ongeveer gelijke delen van FWU en RWU"
|
| Bron: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.08.20.260372v4.abstract |
Kortom, zelfs bij planten waar geen sterke zuigspanning in de bodem heerst, is het mogelijk dat tijdens regenbuien veel water wordt opgenomen door de bladeren.
Het is echter wel belangrijk om te beseffen dat regenwater wat via de bladeren wordt opgenomen geen extra beschikbaar water is (met een andere vegetatie was deze regen op de grond terecht gekomen). Alleen water wat in vloeibare vorm via dauw of mist dan wel gasvormig water wat in een koele nacht wordt opgenomen, is extra water wat tot nog toe niet in de waterbalans van een gebied is meegenomen.
Conclusie
Water stroomt van hoog naar laag, van hoge druk naar lage druk. En in planten is dat niet anders. Water wordt via onderdruk in een plant omhoog gezogen. Dit water verlaat, dankzij een nog lagere vochtspanning in de lucht, de plant om opgenomen te worden als waterdamp in de lucht. Het blijkt echter dat water ook andere richtingen op kan stromen als de drukken en spanningen in en om de plant veranderen. Bij dat soort situaties blijkt water ook vanuit de lucht via de bladeren de plant in te stromen. En dit kan zowel door water wat als waterdruppels (van regen, mist of dauw) op de bladeren ligt en dan de plant wordt ingezogen, als door water in gasvorm wat de plant wordt ingezogen. Noodzakelijke randvoorwaarde hierbij is een zeer hoge relatieve vochtigheid (RH) van 85% of meer; daardoor wordt de vochtspanning in de lucht zodanig laag, dat water(damp) uit de lucht de plant kan worden in gezogen.
In drogere gebieden blijkt FWU 30 tot wel bijna 75% van het beschikbare water via FWU door planten te zijn opgenomen. Maar ook in nattere omstandigheden (hoog bodemvocht percentage) blijkt FWU voor te komen: een test onder natte omstandigheden heeft laten zien dat tijdens en na neerslag het nieuw gevormde bladcellulose voor bijna 90% uit water bestond wat middels FWU was opgenomen.
Kortom, een proces wat terecht steeds meer in de schijnwerpers komt te staan. Zeker als het door klimaatverandering droger wordt kan FWU een grotere rol gaan spelen bij het beschikbaar maken van water. Hoge planten (bomen dus) zijn hierbij noodzakelijk, omdat deze door een groot contact oppervlak met de lucht veel water kunnen opnemen, en FWU bij delen onderin de boom nog kan plaatsvinden als de delen bovenin de boom al weer water verdampen; dit omdat de bladeren onderin tot wel 2 keer zo lang nat blijven in vergelijking met bovenin.
Bronnen
- https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.08.20.260372v4.abstract- https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Botany/Botany_(Ha_Morrow_and_Algiers)/Unit_3%3A_Plant_Physiology_and_Regulation/17%3A_Transport/17.01%3A_Water_Transport/17.1.03%3A_Cohesion-Tension_Theory
- https://www.nature.com/articles/s41612-018-0060-6
- https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/32407698/
- https://academic.oup.com/aobpla/article/doi/10.1093/aobpla/plv129/1807375
- http://nnhsbergbio.pbworks.com/w/file/fetch/131240283/READING_Water%20Uptake%20and%20Transport%20in%20Vascular%20Plants.pdf
- http://6e.plantphys.net/topic04.04.html
- https://www.researchgate.net/profile/Ivan_Prieto3/publication/221752819/figure/fig1/AS:267425649303596@1440770651792/Figure-1-Scheme-of-different-types-of-hydraulic-redistribution-HR-Hydraulic-lift-HL.png
- https://en.wikipedia.org/wiki/Partial_molar_property
- https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/pce.13439?casa_token=MHBlvl0-atUAAAAA:Hadu58g3b3sRzNxq2lajWcIoEx7CUcvxMJQL0D73Kbp7hIZPzYYDjzKsiBtcN0iiT0VhJGiDuhfBoVU
- https://www.youtube.com/watch?v=5cT2fZ9I88M&t=6018s
Geen opmerkingen:
Een reactie posten